Dinámicas Evolutivas y de Diversificación en Regiones Montañosas Tropicales

Anolis heterodermus. ¡Esta especie andina puede vivir hasta 3700 metros sobre el nivel del mar! Foto por Jhan C. Salazar.

Al igual que cuando era estudiante de pregrado, me demoré un buen rato en decidir qué hacer para mi tesis doctoral, ya que tuve que replantear la mayor parte debido a la pandemia de COVID. Meses antes de mi propuesta, encontré un artículo muy interesante de alguien de mi ciudad natal (Cali), Julián A. Velasco (Velasco et al. 2020). En este trabajo, Velasco y sus colegas trataron de responder dos preguntas: primero, si el calor y la disponibilidad de alimento explican por qué el tamaño de los animales varía geográficamente; y segundo, qué tan rápido cambiaron esos tamaños a medida que el planeta se enfriaba durante los últimos 66 millones de años. Para esto, utilizaron una base de datos masiva con información georreferenciada de 379 especies de Anolis.

Cuando llegó el momento de escribir y presentar mi propuesta en 2021, uno de mis capítulos se basaba en los datos de Julián. Sin embargo, no conocía a Julián en ese momento, ni tenía la base de datos original de casi 25,000 individuos georreferenciados. Por suerte, al año siguiente, 2022, se llevó a cabo el Congreso Colombiano de Herpetología en mi alma mater en Cali, la Universidad Icesi, y Julián era conferencista invitado. Así que le envié un correo electrónico unos meses antes del congreso para agendar una reunión y discutir el proyecto que tenía en mente.

Aunque el artículo del que estoy escribiendo hoy está relacionado con ese estudio original, en realidad surgió de un comentario de otro colaborador, Adam Algar. Durante una revisión, preguntó: “¿Vale la pena pensar en qué procesos han contribuido a la diversidad o especiación de los Anolis de montaña?”.

Ahora, hablemos de los Anolis de montaña y la diversificación. Para este estudio, utilicé los registros georreferenciados para extraer dos tipos de datos de mapas (rasters) de acceso público de complejidad topográfica (medida como rugosidad) y velocidad del cambio climático pasado (que captura la rapidez de los cambios locales en temperatura y precipitación). Nuestro estudio fue recientemente publicado en Global Ecology and Biogeography; Salazar et al. 2026. Utilizamos estos datos para probar dos hipótesis:

Si entornos de gran altitud promueven tasas de especiación más altas.
Si una mayor complejidad topográfica y la estabilidad climática (baja velocidad de cambio climático pasado) influyen positivamente en la especiación.

Realizamos tres análisis principales utilizando esos datos:

CoMET: Para evaluar si la señal observada podía explicarse por cambios en las tasas de diversificación a lo largo de la filogenia de las especies actuales.
GeoHiSSE: Para probar si los hábitats de gran altitud actúan como “bombas de especies”.
PGLS: Para evaluar la relación entre la complejidad topográfica, la velocidad del cambio climático pasado y la tasa de diversificación.

En total, analizamos 303 especies. Un desafío importante fue definir el límite entre “tierras altas” (highland) y “tierras bajas” (lowland), ya que no existe un umbral de elevación exacto. Establecimos los 700m como nuestro criterio principal, basándonos en el recambio significativo de especies en los Anolis del Caribe (Frishkoff et al. 2022), aunque también probamos umbrales de 300m y 1500m para comparar.

Descubrimos que el ritmo de aparición de nuevas especies en realidad disminuyó a medida que nos acercábamos al presente (análisis CoMET). Esta desaceleración ocurrió justo cuando Centroamérica comenzó a activarse tectónicamente y continuó cayendo hasta que los Andes terminaron de elevarse, momento en el que las cosas finalmente se estabilizaron, especialmente después de un gran cambio en el Mioceno hace unos 7 millones de años.

Para el GeoHiSSE, encontramos que el ancestro de Anolis era una especie “generalista” (Figura 1) con una alta tasa de diversificación neta. El análisis también infirió que la mayoría de las transiciones hacia hábitats de montaña ocurrieron durante el Eoceno tardío y el Oligoceno (Figura 1b). Además, en cuanto a la tasa de especiación y la diversificación neta, encontramos que las especies de tierras bajas tenían tasas de especiación y diversificación neta más altas en comparación con sus contrapartes de montaña (Figura 1c).

Figura 1. (a; arriba) Tasas de diversificación en todo el árbol a lo largo del tiempo, según lo inferido por el análisis CoMET. La línea de morada representa la tasa de diversificación estimada (con la media y la densidad posterior más alta al 95%) basada en la filogenia de los Anolis mostrada en (b). (a; abajo) Evidencia del Factor de Bayes (BF) para un cambio en las tasas de especiación a lo largo del árbol. La línea discontinua marca el umbral de apoyo “positivo” (Kass y Raftery, 1995). (b) Reconstrucción del área ancestral de los resultados de GeoHiSSE. Los contornos de las ramas están coloreados según las tasas de diversificación neta, donde el blanco indica tasas bajas y el rojo tasas altas. Las partes internas de las ramas están coloreadas según los estados ancestrales reconstruidos: especies de tierras bajas (verde), especies de tierras altas (amarillo) y especies de amplia distribución (marrón). También se muestran diferentes clados de Anolis. (c) Estimaciones de diversificación neta (arriba) y especiación (abajo) en áreas de tierras altas frente a tierras bajas.

Por último, no encontramos ninguna correlación significativa entre la complejidad topográfica o la velocidad del cambio climático pasado y la tasa de diversificación (Figura 3a, 3b). Sin embargo, al separar nuestras 303 especies en cinco clados, encontramos que para las especies del clado Draconura sí existe una correlación significativa entre la complejidad topográfica y la velocidad del cambio climático pasado con la tasa de especiación (Figura 3c, 3d).

Figura 2. Relaciones entre la tasa media de especiación (MeanDR) con la complejidad topográfica y la velocidad del cambio climático, para todas las especies de Anolis (a, b), y para las especies del clado Draconura (c, d). La línea de regresión negra representa los resultados de los mínimos cuadrados generalizados filogenéticos (PGLS). Los puntos representan especies individuales. Los puntos amarillos representan las especies de altas elevaciones, mientras que los puntos verdes representan especies de bajas elevaciones.

Para responder a nuestras dos preguntas:

¿Actúan los entornos de gran altitud como motores para una especiación más rápida?No, encontramos que las especies de tierras bajas tienen tasas de especiación más altas en comparación con las especies de tierras altas.
¿Conduce la combinación de una topografía accidentada y un clima estable y predecible a mayores tasas de formación de nuevas especies?No, las tasas de especiación no están relacionadas con una mayor complejidad topográfica, la velocidad del cambio climático pasado o la temperatura media anual.

Nuestros resultados desafían las suposiciones sobre el papel directo de la complejidad topográfica en la especiación, destacando la necesidad de considerar factores ecológicos y biogeográficos multifacéticos que impulsan los procesos evolutivos. Al desentrañar las contribuciones relativas de la estabilidad climática (es decir, una menor velocidad de cambio climático pasado) y la heterogeneidad topográfica, este estudio subraya las complejas dinámicas que moldean la biodiversidad en las montañas tropicales y hace un llamado a enfoques integradores adicionales para comprender la diversificación de las especies frente al cambio climático y geológico.

En nuestro estudio, tratamos a todas las montañas neotropicales como uniformes. De ahora en adelante, futuros estudios deberían enfocar en encontrar umbrales de elevación que reflejen las realidades regionales en lugar de números arbitrarios, teniendo en cuenta las variaciones locales en el clima y la topografía. Un enfoque holístico, que integre la estabilidad climática con la complejidad topográfica, es esencial para comprender cómo evolucionan y se adaptan las especies montanas. Al refinar estos límites, podremos predecir mejor cómo el cambio climático global alterará las trayectorias evolutivas y priorizar la conservación en estos paisajes complejos.

References

Frishkoff, L. O., Lertzman-Lepofsky, G., & Mahler, D. L. (2022). Evolutionary opportunity and the limits of community similarity in replicate radiations of island lizards. Ecology Letters, 25(11), 2384–2396.
Kass, R. E., & Raftery, A. E. (1995). Bayes factors. Journal of the American Statistical Association, 90(430), 773–795.
Salazar, J. C., Algar, A. C., Poe, S., Losos, J. B., & Velasco, J. A. (2026). Diversification and evolutionary dynamic in tropical montane regions. Global Ecology and Biogeography. DOI: 10.1111/geb.70218.
Velasco, J. A., Villalobos, F., Diniz-Filho, J. A. F., Poe, S., & Flores-Villela, O. (2020). Macroecology and macroevolution of body size in Anolis lizards. Ecography, 43(6), 812-822.